Газообмен и транспорт газов в организме. Этапы процесса дыхания

Дыхание является наиболее важной функцией организма, оно обеспечивает поддержание оптимального уровня окислительно-восстановительных процессов в клетках, клеточного дыхания.

В обеспечении процесса дыхания участвуют специализированные органы (нос, легкие, диафрагма, сердце) и клетки (эритроциты, нервные клетки, хеморецепторы кровеносных сосудов и нервные клетки головного мозга, образующие дыхательный центр).

Условно процесс дыхания можно разделить на три основных этапа: внешнее дыхание, транспорт газов (кислорода и углекислого газа) кровью (между легкими и клетками) и тканевое дыхание (окисление различных веществ в клетках).

Внешнее дыхание - газообмен между организмом и окружающим его атмосферным воздухом.

Транспорт газов кровью . Основным переносчиком кислорода является гемоглобин, белок, который находится внутри эритроцитов. С помощью гемоглобина транспортируется также до 20% углекислого газа.

Тканевое или внутреннее дыхание . Этот процесс условно можно разделить на два: обмен газов между кровью и тканями, потребление кислорода клетками и выделение углекислого газа (внутриклеточное, эндогенное дыхание).

Очевидно, что и состояние здоровья определяется состоянием функции дыхания, а резервные возможности организма, запас здоровья зависит от резервных возможностей системы дыхания.

Транспорт газов кровью

В организме кислород и углекислый газ транспортируются кровью. Кислород, поступающий из альвеолярного воздуха в кровь, связывается с гемоглобином эритроцитов, образуя так называемый оксигемоглобин, и в таком виде доставляется к тканям. В тканевых капиллярах кислород отщепляется и переходит в ткани, где включается в окислительные процессы. Свободный гемоглобин связывает водород и превращается в так называемый восстановленный гемоглобин. Углекислый газ, образующийся в тканях, переходит в кровь и поступает в эритроциты. Затем часть углекислого газа соединяется с восстановленным гемоглобином, образуя так называемый карбгемоглобин, и в таком виде углекислый газ и доставляется к легким. Однако большая часть углекислого газа в эритроцитах при участии фермента карбоангидразы превращается в бикарбонаты, которые переходят в плазму и транспортируются к легким. В легочных капиллярах бикарбонаты при помощи специального фермента распадаются и выделяется углекислый газ. Отщепляется углекислый газ и от гемоглобина. Углекислый газ переходит в альвеолярный воздух и с выдыхаемым воздухом удаляется во внешнюю среду.

3….Хар-ка процесса защиты ор-ма от воздействия факторов внешн и внутр среды. Врожденые мех-мы защиты: безусловные защитные рефлексы, барьерные фун-ии кожи и слизистых оболочек, адаптационный синдром

Кожа тесно связана со всеми органами и системами организма. Она выполняет множество важных функций, основные из них защитная, дыхательная, абсорбционная, выделительная, пигментообразующая. Кроме того, кожа принимает участие в сосудистых реакциях, терморегуляции, обменных процессах, нервно-рефлекторных реакциях организма.

Защитная функция кожи весьма разнообразна. Механическая защита от внешних раздражителей обеспечивается плотным роговым слоем, особенно на ладонях и подошвах. Кожа благодаря этим свойствам способна оказывать сопротивление механическим воздействиям - давлению, ушибам, разрывам и пр.

Кожа в значительной мере защищает организм от радиационных воздействий. Инфракрасные лучи почти целиком задерживаются роговым слоем, ультрафиолетовые - частично. Проникая в глубь эпидермиса, УФ-лучи стимулируют выработку пигмента - меланина , поглощающего УФ-лучи и тем самым защищающего клетки от вредного воздействия избыточной радиации и инсоляции (облучение солнечной радиацией.

В защите от химических раздражителей большую роль играет кератин рогового слоя. Основным барьером для проникновения в кожу электролитов, неэлектролитов, а также воды служит прозрачный слой и самая глубокая часть рогового слоя, богатые холестерином.

Защита от микроорганизмов обеспечивается бактерицидными свойствами кожи. Количество различных микроорганизмов на поверхности здоровой кожи человека варьирует, от 115 тыс. до 32 млн. на 1 см квадратный. Неповрежденная кожа непроницаема для микроорганизмов.

Адаптационный синдром- совокупность защитных реакций организма человека или животного (преимущественно эндокринной системы) при стрессе. В адаптационном синдроме различают стадии тревоги (мобилизация защитных сил), резистентности (приспособление к трудной ситуации), истощения (при сильном и длительном стрессе может закончиться смертью). Концепции адаптационного синдрома и стресса выдвинуты Г. Селье.

В развитии адаптационного синдрома выделяют три стадии:

Стадия тревоги : продолжается от нескольких часов до двух суток. Включает в себя две фазы – шок и противошок (на последней происходит мобилизация защитных реакций организма).

На стадии сопротивляемости устойчивость организма к различным воздействиям повышена. Вторая стадия приводит либо к стабилизации, либо сменяется последней стадией – истощением.

Стадия истощения : защитные реакции ослаблены, сам организм и психика утомлены.

У адаптационного синдрома есть и физиологические признаки: увеличение коры надпочечников, уменьшение вилочковой железы, селезенки и лимфатических узлов, нарушение обмена веществ с преобладанием процессов распада.

БИЛЕТ 27

Цикл сердечн деят-ти

Механическая работа сердца связана с сокращением его миокарда. Работа правого желудочка в три раза меньше работы левого желудочка.

Сердце с механической точки зрения представляет собой насос ритмического действия, чему способствует клапанный аппарат. Ритмические сокращения и расслабления сердца обеспечивают непрерывный ток крови. Сокращение сердечной мышцы называется систолой , его расслабление -диастолой . При каждой систоле желудочков происходит выталкивание крови из сердца в аорту и легочный ствол.

В обычных условиях систола и диастола четко согласованы во времени. Период, включающий одно сокращение и последующее расслабление сердца, составляет сердечный цикл . Его продолжительность у взрослого человека равна 0,8 секунды при частоте сокращений 70 - 75 раз в минуту. Началом каждого цикла является систола предсердий. Она длится 0,1 сек. По окончании систолы предсердий наступает их диастола, а также систола желудочков. Систола желудочков длится 0,3 сек. В момент систолы в желудочках повышается давление крови. По окончании систолы желудочков начинается фаза общего расслабления, длящаяся 0,4 сек. В целом период расслабления предсердий равен 0,7 сек., а желудочков - 0,5 сек. Физиологическое значение периода расслабления состоит в том, что за это время в миокарде происходят обменные процессы между клетками и кровью, т. е. происходит восстановление работоспособности сердечной мышцы.

2…Общая хар-ка органов дыхания: носовая полость

Основная фун-ия дыхания-обеспечен тканей человеч орг-мы кислородом и освобождение их от углекислого газа. В дыхательной системе выделяют органы, выполняющ воздухопроводящую (полость носа, носоглотка, гортань, трахея, бронхи) и дыхательную, или газообменную фун-ии(легкие)

Носовая полость

Различают наружный нос и носовую полость. За счет наружного носа увеличивается объем носовой полости. Носовая полость поделена вертикальной носовой перегородкой на две симметричные половины, которые спереди сообщаются с наружной атмосферой через наружный нос с помощью ноздрей , а сзади - с носоглоткой с помощью хоан . На боковых стенках этой полости расположены носовые раковины , делящие каждую половину носовой полости носовые ходы. В нижний носовой ход открываетсяносослезный канал , по которому в носовую полость выделяется некоторое количество слезной жидкости. Стенки носовой полости выстланы слизистой оболочкой, образованной мерцательным эпителием.

Носовая полость - специализированный отдел верхних дыхательных путей, так как здесь вдыхаемых воздух подготавливается для дальнейшего движения по дыхательным путям и подвергается специальной обработке:

· согревается или охлаждается до температуры тела;

· увлажняется за счет слизи, находящ в слизистой носовой полости;

· очищается и обеззараживается: слизь обволакивает частицы пыли, оседающие на слизистую; слизь содержит бактерицидное вещество - лизоцим , с помощью которого подвергаются разрушению болезнетворные бактерии;

· подвергается химическому контролю: в слизистой верхней части носовой полости располагаютсяобонятельные рецепторы .

Носовая полость имеет добавочные полости придаточные пазухи носа , расположенные в воздухоносных костях черепа: в верхней челюсти гайморова пазуха , в лобной кости - лобная (фронтальная) пазуха , а также имеются дополнительные полости в клиновидной и решетчатой кости. Воспаление слизистой этих пазух приводит к серьезным заболеваниям гаймориту и фронтиту .

И о . Сегодня вы узнаете о том, как транспортируются газы в нашей крови.

Переносчиком кислорода от легких к тканям и углекислого газа от тканей к легким является кровь. В свободном (растворенном) состоянии переносится настолько малое количество этих газов, что им смело можно пренебречь при оценке потребностей организма. Для простоты в дальнейшем будем считать, что основное количество кислорода и углекислого газа транспортируется в связанном состоянии.

Транспорт кислорода

Кислород транспортируется в виде оксигемоглобина. Оксигемоглобин - это комплекс гемоглобина и молекулярного кислорода.

Гемоглобин содержится в красных кровяных тельцах - эритроцитах . Эритроциты под микроскопом похожи на слегка приплюснутый бублик, дырку в котором забыли проткнуть до конца. Такая необычная форма позволяет эритроцитам взаимодействовать с окружающей кровью большей площадью, чем шарообразным клеткам (помните - из тел, имеющих равный объем, шар имеет минимальную площадь). А кроме того, эритроцит способен сворачиваться в трубочку, протискиваясь в узкий капилляр и добираясь в самые отдаленные уголки организма.

В 100 мл крови при температуре тела растворяется лишь 0,3 мл кислорода. Кислород, растворяющийся в плазме крови капилляров малого круга кровообращения, диффундирует в эритроциты, сразу же связывается гемоглобином, образуя оксигемоглобин, в котором кислорода 190 мл/л. Скорость связывания кислорода велика - время поглощения диффундировавшего кислорода измеряется тысячными долями секунды. В капиллярах альвеол с соответствующими вентиляцией и кровоснабжением практически весь гемоглобин притекающей крови превращается в оксигемоглобин. А вот сама скорость диффузии газов «туда и обратно» значительно медленнее скорости связывания газов. Отсюда следует второй практический вывод : чтобы газообмен шел успешно, воздух должен «получать паузы», за время которых успевает выровняться концентрация газов в альвеолярном воздухе и притекающей крови, то есть обязательно должна присутствовать пауза между вдохом и выдохом .

Запомните это!
Превращение восстановленного (бескислородного) гемоглобина (дезоксигемоглобина) в окисленный (содержащий кислород) гемоглобин (оксигемоглобин) зависит от содержания растворенного кислорода в жидкой части плазмы крови. Причем механизмы усвоения растворенного кислорода весьма эффективны.

Например, подъем на высоту 2 км над уровнем моря сопровождается снижением атмосферного давления с 760 до 600 мм рт. ст., парциального давления кислорода в альвеолярном воздухе со 105 до 70 мм рт. ст., а содержание оксигемоглобина снижается лишь на 3%. И, несмотря на снижение атмосферного давления, ткани продолжают успешно снабжаться кислородом.

В тканях, требующих для нормальной жизнедеятельности много кислорода (работающие мышцы, печень, почки, железистые ткани), оксигемоглобин «отдает» кислород очень активно, иногда почти полностью. В тканях, в которых интенсивность окислительных процессов мала(например, в жировой ткани), большая часть оксигемоглобина не «отдает» молекулярный кислород - уровень диссоциации оксигемоглобина низкий. Переход тканей из состояния покоя в деятельное состояние (сокращение мышц, секреция желез) автоматически создает условия для увеличения диссоциации оксигемоглобина и увеличения снабжения тканей кислородом.

Способность гемоглобина «удерживать» кислород (сродство гемоглобина к кислороду ) снижается при увеличении концентрации углекислого газа и ионов водорода. Подобным же образом действует на диссоциацию оксигемоглобина повышение температуры.

Отсюда становится легко понятным, как взаимосвязаны и сбалансированы относительно друг друга природные процессы. Изменения способности оксигемоглобина удерживать кислород имеет громадное значение для обеспечения снабжения им тканей. В тканях, в которых процессы обмена веществ протекают интенсивно, концентрация углекислого газа и ионов водорода увеличивается, а температура повышается. Это ускоряет и облегчает «отдачу» гемоглобином кислорода и облегчает течение обменных процессов.

В волокнах скелетных мышц содержится близкий к гемоглобину миоглобин. Он обладает очень высоким сродством к кислороду. «Ухватившись» за молекулу кислорода, он уже не отдаст ее в кровь.

Количество кислорода в крови

Максимальное количество кислорода, которое может связать кровь при полном насыщении гемоглобина кислородом, называется кислородной емкостью крови . Кислородная емкость крови зависит от содержания в ней гемоглобина.

В артериальной крови содержание кислорода лишь немного (на 3-4%) ниже кислородной емкости крови. В обычных условиях в 1 л артериальной крови содержится 180-200 мл кислорода. Даже в тех случаях, когда в экспериментальных условиях человек дышит чистым кислородом, его количество в артериальной крови практически соответствует кислородной емкости. По сравнению с дыханием атмосферным воздухом количество переносимого кислорода увеличивается мало (на 3-4%).

Венозная кровь в состоянии покоя содержит около 120 мл/л кислорода. Таким образом, протекая по тканевым капиллярам, кровь отдает не весь кислород.

Часть кислорода, поглощаемая тканями из артериальной крови, называется коэффициентом утилизации кислорода . Для его вычисления делят разность содержания кислорода в артериальной и венозной крови на содержание кислорода в артериальной крови и умножают на 100.

Например:
(200- 120): 200 х 100 = 40%.

В покое коэффициент утилизации кислорода организмом колеблется от 30 до 40%. При интенсивной мышечной работе он повышается до 50-60%.

О читайте в следующей статье.

Материал подготовил: Atamovich

Мы подробно рассмотрели как воздух попадает в легкие. Теперь посмотрим, что с ним происходит дальше.

Система кровообращения

Мы остановились на том, что кислород в составе атмосферного воздуха поступает в альвеолы, откуда через их тонкую стенку посредством диффузии переходит в капилляры, опутывающие альвеолы густой сетью. Капилляры соединяются в легочные вены, которые несут кровь, насыщенную кислородом, в сердце, а точнее в левое его предсердие. Сердце работает как насос, прокачивая кровь по всему организму. Из левого предсердия обогащенная кислородом кровь отправится в левый желудочек, а оттуда - в путешествие по большому кругу кровообращения, к органам и тканям. Обменявшись в капиллярах тела с тканями питательными веществами, отдав кислород и забрав углекислый газ, кровь собирается в вены и поступает в правое предсердие сердца, и большой круг кровообращения замыкается. Оттуда начинается малый круг.

Малый круг начинается в правом желудочке, откуда легочная артерия несет кровь на «зарядку» кислородом в легкие, разветвляясь и опутывая альвеолы капиллярной сетью. Отсюда снова - по легочным венам в левое предсердие и так до бесконечности. Чтобы представить себе эффективность этого процесса, вообразите себе, что время полного оборота крови составляет всего 20-23 секунды. За это время объем крови успевает полностью «обежать» и большой и малый круг кровообращения.

Чтобы насытить кислородом столь активно меняющуюся среду, как кровь, необходимо учитывать следующие факторы:

Количество кислорода и углекислого газа во вдыхаемом воздухе (состав воздуха)

Эффективность вентиляции альвеол (площадь соприкосновения, на которой происходит обмен газами между кровью и воздухом)

Эффективность альвеолярного газообмена (эффективность веществ и структур, обеспечивающих соприкосновение крови и газообмен)

Состав вдыхаемого, выдыхаемого и альвеолярного воздуха

В обычных условиях человек дышит атмосферным воздухом, имеющим относительно постоянный состав. В выдыхаемом воздухе всегда меньше кислорода и больше углекислого газа. Меньше всего кислорода и больше всего углекислого газа в альвеолярном воздухе. Различие в составе альвеолярного и выдыхаемого воздуха объясняется тем, что последний является смесью воздуха мертвого пространства и альвеолярного воздуха.

Альвеолярный воздух является внутренней газовой средой организма. От его состава зависит газовый состав артериальной крови. Регуляторные механизмы поддерживают постоянство состава альвеолярного воздуха, который при спокойном дыхании мало зависит от фаз вдоха и выдоха. Например, содержание С0 2 в конце вдоха всего на 0,2-0,3% меньше, чем в конце выдоха, так как при каждом вдохе обновляется лишь 1/7 часть альвеолярного воздуха.

Кроме того, газообмен в легких протекает непрерывно, независимо от фаз вдоха или при выдоха, что способствует выравниванию состава альвеолярного воздуха. При глубоком дыхании, из-за нарастания скорости вентиляции легких, зависимость состава альвеолярного воздуха от вдоха и выдоха увеличивается. При этом надо помнить, что концентрация газов «на оси» воздушного потока и на его «обочине» тоже будет различаться: движение воздуха «по оси» будет быстрее и состав будет больше приближаться к составу атмосферного воздуха. В области верхушек легких альвеолы вентилируются менее эффективно, чем в нижних отделах легких, прилежащих к диафрагме.

Вентиляция альвеол

Газообмен между воздухом и кровью осуществляется в альвеолах. Все остальные составные части легких служат только для доставки воздуха к этому месту. Поэтому важна не общая величина вентиляции легких, а величина вентиляции именно альвеол. Она меньше вентиляции легких на величину вентиляции мертвого пространства. Так, при минутном объеме дыхания, равном 8000 мл и частоте дыхания 16 в минуту вентиляция мертвого пространства составит 150 мл х 16 = 2400 мл. Вентиляция альвеол будет равна 8000 мл - 2400 мл = 5600 мл. При том же самом минутном объеме дыхания 8000 мл и частоте дыхания 32 в минуту вентиляция мертвого пространства составит 150 мл х 32 = 4800 мл, а вентиляция альвеол 8000 мл - 4800 мл = 3200 мл, т.е. будет вдвое меньшей, чем в первом случае. Отсюда следует первый практический вывод , эффективность вентиляции альвеол зависит от глубины и частоты дыхания.

Величина вентиляции легких регулируется организмом таким образом, чтобы обеспечить постоянный газовый состав альвеолярного воздуха. Так, при повышении концентрации углекислого газа в альвеолярном воздухе минутный объем дыхания увеличивается, при снижении - уменьшается. Однако регуляторные механизмы этого процесса находятся не в альвеолах. Глубина и частота дыхания регулируются дыхательным центром на основании информации о количестве кислорода и углекислого газа в крови.

Обмен газов в альвеолах

Газообмен в легких осуществляется в результате диффузии кислорода из альвеолярного воздуха в кровь (около 500 л в сутки) и углекислого газа из крови в альвеолярный воздух (около 430 л в сутки). Диффузия происходит вследствие разности давления этих газов в альвеолярном воздухе и в крови.

Диффузия - взаимное проникновение соприкасающихся веществ друг в друга вследствие теплового движения частиц вещества. Диффузия происходит в направлении снижения концентрации вещества и ведет к равномерному распределению вещества по всему занимаемому им объему. Так, пониженная концентрация кислорода в крови ведет к его проникновению через мембрану воздушно-кровяного (аэрогематичеекого) барьера, избыточная концентрация углекислого газа в крови ведет к его выделению в альвеолярный воздух. Анатомически воздушно-кровяной барьер представлен легочной мембраной, которая, в свою очередь, состоит из эндотелиальных клеток капилляров, двух основных мембран, плоского альвеолярного эпителия, слоя сурфактанта. Толщина легочной мембраны всего 0,4-1,5 мкм.

Сурфактант - поверхностно-активное вещество, которое облегчает диффузию газов. Нарушение синтеза сурфактанта клетками легочного эпителия делает процесс дыхания практически невозможным из-за резкого замедления уровня диффузии газов.

Поступивший в кровь кислород и принесенный кровью углекислый газ могут находиться как в растворенном виде, так и в химически связанном. В обычных условиях в свободном (растворенном) состоянии переносится настолько малое количество этих газов, что им смело можно пренебречь при оценке потребностей организма. Для простоты будем считать, что основное количество кислорода и углекислого газа транспортируется в связанном состоянии.

Транспорт кислорода

Кислород транспортируется в виде оксигемоглобина. Оксигемоглобин - это комплекс гемоглобина и молекулярного кислорода.

Гемоглобин содержится в красных кровяных тельцах - эритроцитах . Эритроциты под микроскопом похожи на слегка приплюснутый бублик. Такая необычная форма позволяет эритроцитам взаимодействовать с окружающей кровью большей площадью, чем шарообразным клеткам (из тел, имеющих равный объем, шар имеет минимальную площадь). А кроме того, эритроцит способен сворачиваться в трубочку, протискиваясь в узкий капилляр и добираясь в самые отдаленные уголки организма.

В 100 мл крови при температуре тела растворяется лишь 0,3 мл кислорода. Кислород, растворяющийся в плазме крови капилляров малого круга кровообращения, диффундирует в эритроциты, сразу же связывается гемоглобином, образуя оксигемоглобин, в котором кислорода 190 мл/л. Скорость связывания кислорода велика - время поглощения диффундировавшего кислорода измеряется тысячными долями секунды. В капиллярах альвеол с соответствующими вентиляцией и кровоснабжением практически весь гемоглобин притекающей крови превращается в оксигемоглобин. А вот сама скорость диффузии газов «туда и обратно» значительно медленнее скорости связывания газов.

Отсюда следует второй практический вывод : чтобы газообмен шел успешно, воздух должен «получать паузы», за время которых успевает выровняться концентрация газов в альвеолярном воздухе и притекающей крови, то есть обязательно должна присутствовать пауза между вдохом и выдохом.

Превращение восстановленного (бескислородного) гемоглобина (дезоксигемоглобина) в окисленный (содержащий кислород) гемоглобин (оксигемоглобин) зависит от содержания растворенного кислорода в жидкой части плазмы крови. Причем механизмы усвоения растворенного кислорода весьма эффективны.

Например, подъем на высоту 2 км над уровнем моря сопровождается снижением атмосферного давления с 760 до 600 мм рт. ст., парциального давления кислорода в альвеолярном воздухе со 105 до 70 мм рт. ст., а содержание оксигемоглобина снижается лишь на 3%. И, несмотря на снижение атмосферного давления, ткани продолжают успешно снабжаться кислородом.

В тканях, требующих для нормальной жизнедеятельности много кислорода (работающие мышцы, печень, почки, железистые ткани), оксигемоглобин «отдает» кислород очень активно, иногда почти полностью. В тканях, в которых интенсивность окислительных процессов мала (например, в жировой ткани), большая часть оксигемоглобина не «отдает» молекулярный кислород - уровень диссоциации оксигемоглобина низкий. Переход тканей из состояния покоя в деятельное состояние (сокращение мышц, секреция желез) автоматически создает условия для увеличения диссоциации оксигемоглобина и увеличения снабжения тканей кислородом.

Способность гемоглобина «удерживать» кислород (сродство гемоглобина к кислороду) снижается при увеличении концентрации углекислого газа (эффект Бора) и ионов водорода. Подобным же образом действует на диссоциацию оксигемоглобина повышение температуры.

Отсюда становится легко понятным, как взаимосвязаны и сбалансированы относительно друг друга природные процессы. Изменения способности оксигемоглобина удерживать кислород имеет громадное значение для обеспечения снабжения им тканей. В тканях, в которых процессы обмена веществ протекают интенсивно, концентрация углекислого газа и ионов водорода увеличивается, а температура повышается. Это ускоряет и облегчает «отдачу» гемоглобином кислорода и облегчает течение обменных процессов.

В волокнах скелетных мышц содержится близкий к гемоглобину миоглобин. Он обладает очень высоким сродством к кислороду. «Ухватившись» за молекулу кислорода, он уже не отдаст ее в кровь.

Количество кислорода в крови

Максимальное количество кислорода, которое может связать кровь при полном насыщении гемоглобина кислородом, называется кислородной емкостью крови. Кислородная емкость крови зависит от содержания в ней гемоглобина.

В артериальной крови содержание кислорода лишь немного (на 3-4%) ниже кислородной емкости крови. В обычных условиях в 1 л артериальной крови содержится 180-200 мл кислорода. Даже в тех случаях, когда в экспериментальных условиях человек дышит чистым кислородом, его количество в артериальной крови практически соответствует кислородной емкости. По сравнению с дыханием атмосферным воздухом количество переносимого кислорода увеличивается мало (на 3-4%).

Венозная кровь в состоянии покоя содержит около 120 мл/л кислорода. Таким образом, протекая по тканевым капиллярам, кровь отдает не весь кислород.

Часть кислорода, поглощаемая тканями из артериальной крови, называется коэффициентом утилизации кислорода. Для его вычисления делят разность содержания кислорода в артериальной и венозной крови на содержание кислорода в артериальной крови и умножают на 100.

Например:
(200-120): 200 х 100 = 40%.

В покое коэффициент утилизации кислорода организмом колеблется от 30 до 40%. При интенсивной мышечной работе он повышается до 50-60%.

Транспорт углекислого газа

Углекислый газ транспортируется кровью в трех формах. В венозной крови можно выявить около 58 об. % (580 мл/л) С02, причем из них лишь около 2,5 объемных % находятся в растворенном состоянии. Некоторая часть молекул С02 соединяется в эритроцитах с гемоглобином, образуя карбогемоглобин (приблизительно 4,5 об.%). Остальное количество С02 химически связано и содержится в виде солей угольной кислоты (приблизительно 51 об. %).

Углекислый газ является одним из самых частых продуктов химических реакций обмена веществ. Он непрерывно образуется в живых клетках и оттуда диффундирует в кровь тканевых капилляров. В эритроцитах он соединяется с водой и образует угольную кислоту (С02 + Н20 = Н2С03).

Этот процесс катализируется (ускоряется в двадцать тысяч раз) ферментом карбоангидразой. Карбоангидраза содержится в эритроцитах, в плазме крови ее нет. Т.о, процесс соединения углекислого газа с водой происходит практически только в эритроцитах. Но это процесс обратимый, который может изменять свое направление. В зависимости от концентрации углекислого газа карбоангидраза катализирует как образование угольной кислоты, так и расщепление ее на углекислый газ и воду (в капиллярах легких).

Благодаря указанным процессам связывания концентрация С02 в эритроцитах оказывается невысокой. Поэтому все новые количества С02 продолжают диффундировать внутрь эритроцитов. Накопление ионов внутри эритроцитов сопровождается повышением в них осмотического давления, в результате во внутренней среде эритроцитов увеличивается количество воды. Поэтому объем эритроцитов в капиллярах большого круга кровообращения несколько увеличивается.

Гемоглобин имеет большее сродство к кислороду, чем к углекислому газу, поэтому в условиях повышения парциального давления кислорода карбогемоглобин превращается сначала в дезоксигемоглобин, а затем в оксигемоглобин.

Кроме того, при превращении оксигемоглобина в гемоглобин происходит увеличением способности крови связывать двуокись углерода. Это явление носит название эффекта Холдейна. Гемоглобин служит источником катионов калия (К+), необходимых для связывания угольной кислоты в форме углекислых солей - бикарбонатов.

Итак, в эритроцитах тканевых капилляров образуется дополнительное количество бикарбоната калия, а также карбогемоглобин. В таком виде двуокись углерода переносится к легким.

В капиллярах малого круга кровообращения концентрация двуокиси углерода снижается. От карбогемоглобина отщепляется С02. Одновременно происходит образование оксигемоглобина, увеличивается его диссоциация. Оксигемоглобин вытесняет калий из бикарбонатов. Угольная кислота в эритроцитах (в присутствии карбоангидразы) быстро разлагается на Н20 и С02. Круг завершен.

Осталось сделать еще одно примечание. Угарный газ (СО) обладает большим сродством к гемоглобину, чем углекислый газ (С02) и чем кислород. Поэтому отравления угарным газом столь опасны: вступая с устойчивую связь с гемоглобином, угарный газ блокирует возможность нормального транспорта газов и фактически «душит» организм. Жители больших городов постоянно вдыхают повышенные концентрации угарного газа. Это приводит к тому, что даже достаточное количество полноценных эритроцитов в условиях нормального кровообращения оказывается неспособным выполнить транспортные функции. Отсюда обмороки и сердечные приступы относительно здоровых людей в условиях автомобильных пробок.

• ‹ Назад

Мы рассмотрели только одну сторону дыхательного процесса - внешнее дыхание, т. е. обмен газов между организмом и окружающей его средой.

Местом же потребления кислорода и образования углекислого газа являются все клетки организма, где осуществляется тканевое или внутреннее дыхание. Вследствие этого, когда речь идет о дыхании в целом, необходимо учитывать пути и условия переноса газов: кислорода - от легких к тканям, углекислого газа - от тканей к легким. Посредником между клетками и внешней средой является кровь. Она доставляет тканям кислород и уносит углекислый газ.

Движение газов из окружающей среды в жидкость и из жидкости в окружающую среду осуществляется благодаря разности их парциального давления. Газ всегда диффундирует из среды, где имеется высокое давление, в среду с меньшим давлением. Это происходит до тех пор, пока не установится динамическое равновесие.

Проследим путь кислорода из окружающей среды в альвеолярный воздух, затем в капилляры малого и большого круга кровообращения и к клеткам организма.

Парциальное давление кислорода в атмосферном воздухе 21,1 кПа (158 мм рт. ст.), в альвеолярном воздухе - 14,4-14,7 кПа (108-110 мм рт. ст.) и в венозной крови, притекающей к легким,-5,33 кПа (40 мм рт. ст.). В артериальной крови капилляров большого круга кровообращения напряжение кислорода составляет 13,6-13,9 кПа (102-104 мм рт. ст.), в межтканевой жидкости - 5,33 кПа (40 мм рт. ст.), в тканях - 2,67 кПа (20 мм рт. ст.) и меньше в зависимости от функциональной активности клеток. Таким образом, на всех этапах движения кислорода имеется разность его парциального давления, что способствует диффузии газа.

Движение углекислого газа происходит в противоположном направлении. Напряжение углекислого газа в тканях, в местах его образования - 8,0 кПа и более (60 и более мм рт. ст.), в венозной крови - 6,13 кПа (46 мм рт. ст.), в альвеолярном воздухе - 0,04 кПа (0,3 мм рт. ст.). Следовательно, разность напряжения углекислого газа по пути его следования является причиной диффузии газа от тканей в окружающую среду. Схема диффузии газов через стенку альвеол представлена на рис. 3. Однако одними физическими закономерностями объяснить движение газов нельзя. В живом организме равенства парциального давления кислорода и углекислого газа на этапах их движения никогда не наступает. В легких постоянно происходит обмен газов вследствие дыхательных движений грудной клетки, в тканях же разность напряжения газов поддерживается непрерывным процессом окисления.

Рис. 3. Схема диффузии газов через мембрану альвеолы

Транспорт кислорода кровью. Кислород в крови находится в двух состояниях: физическом растворении и в химической связи с гемоглобином. Из 19 об% кислорода, извлекаемого из артериальной крови, только 0,3 об% находится в растворенном состоянии в плазме, остальная же часть кислорода химически связана с гемоглобином эритроцитов.

Гемоглобин образует с кислородом очень непрочное, легко диссоциирующее соединение - оксигемоглобин: 1 г гемоглобина связывает 1,34 мл кислорода. Содержание гемоглобина в крови составляет в среднем 140 г/л (14 г%). 100 мл крови может связать 14х1,34 = 18,76 мл кислорода (или 19 об%), что составляет в основном так называемую кислородную ёмкость крови. Следовательно, кислородная емкость крови представляет собой максимальное количество кислорода, которое может быть связано 100 мл крови.

Насыщение гемоглобина кислородом колеблется от 96 до 98%. Степень насыщения гемоглобина кислородом и диссоциация оксигемоглобина (образование восстановленного гемоглобина) не находятся в прямой пропорциональной зависимости от напряжения кислорода. Эти два процесса не являются линейными, а совершаются по кривой, которая получила название кривой связывания или диссоциации оксигемоглобина.

При нулевом напряжении кислорода оксигемоглобина в крови нет. При низких значениях парциального давления кислорода скорость образования оксигемоглобина невелика. Максимальное количество гемоглобина (45-80%) связывается с кислородом при его напряжении 3,47-6,13 кПа (26-46 мм рт. ст.). Дальнейшее повышение напряжения кислорода приводит к снижению скорости образования оксигемоглобина.

Сродство гемоглобина к кислороду значительно понижается при сдвиге реакции крови в кислую сторону, что наблюдается в тканях и клетках организма вследствие образования углекислого газа. Это свойство гемоглобина имеет важное значение для организма. В капиллярах тканей, где концентрация углекислого газа в крови увеличена, способность гемоглобина удерживать Кислород уменьшается, что облегчает его отдачу клеткам. В альвеолах легких, где часть углекислого газа переходит в альвеолярный воздух, способность гемоглобина связывать кислород вновь возрастает.

Переход гемоглобина в оксигемоглобин и из него в восстановленный зависит и от температуры. При одном и том же парциальном давлении кислорода в окружающей среде при температуре 37-38° С в восстановленную форму переходит наибольшее количество оксигемоглобина.

Таким образом, транспорт кислорода обеспечивается, в основном, за счет химической связи его с гемоглобином эритроцитов. Насыщение гемоглобина кислородом зависит в первую очередь от парциального давления газа в атмосферном и альвеолярном воздухе. Одной из основных причин, способствующих отдаче кислорода гемоглобином, является сдвиг активной реакции среды в тканях в кислую сторону.

Транспорт углекислого газа кровью. Растворимость углекислого газа в крови выше, чем растворимость кислорода. Однако только 2,5-3 об% углекислого газа из общего его количества (55-58 об%) находится в растворенном состоянии. Большая часть углекислого газа содержится в крови и в эритроцитах в виде солей угольной кислоты (48-51 об%), около 4-5 об% - в соединении с гемоглобином в виде карбгемоглобина, около 2 /з всех соединений углекислого газа находится в плазме и около 1 /з в эритроцитах.

Угольная кислота образуется в эритроцитах из углекислого газа и воды. И.М. Сеченов впервые высказал мысль о том, что в эритроцитах должен содержаться какой-то фактор типа катализатора, который ускоряет процесс синтеза угольной кислоты. Однако лишь в 1935 г. предположение, высказанное И.М. Сеченовым, было подтверждено. В настоящее время установлено, что в эритроцитах содержится угольная ангидраза (карбоангидраза) - биологический катализатор, фермент, который значительно (в 300 раз) ускоряет расщепление угольной кислоты в капиллярах легких. В тканевых же капиллярах при участии карбоангидразы происходит синтез угольной кислоты в эритроцитах. Активность карбоангидразы в эритроцитах настолько велика, что синтез угольной кислоты ускоряется в десятки тысяч раз.

Угольная кислота отнимает основания от восстановленного гемоглобина, в результате чего образуются соли угольной кислоты - бикарбонаты натрия в плазме и бикарбонаты калия в эритроцитах. Кроме того, гемоглобин образует химическое соединение с углекислым газом - карбгемоглобин. Впервые это соединение обнаружено И.М. Сеченовым. Роль карбгемоглобина в транспорте углекислого газа достаточно велика. Около 25-30% углекислого газа, поглощаемого кровью в капиллярах большого круга кровообращения, транспортируется в виде карбгемоглобина. В легких гемоглобин присоединяет кислород и переходит в оксигемоголбин. Гемоглобин вступает в реакцию с бикарбонатами и вытесняет из них угольную кислоту. Свободная угольная кислота расщепляется карбоангидразой на углекислый газ и воду. Углекислый газ диффундирует через мембрану легочных капилляров и переходит в альвеолярный воздух. Уменьшение напряжения углекислого газа в капиллярах легких способствует расщеплению карбгемоглобина с освобождением углекислого газа.

Таким образом, углекислый газ переносится к легким в форме бикарбонатов и в состоянии химической связи с гемоглобином (карбгемоглобин). Важная роль в сложнейших механизмах транспорта углекислого газа принадлежит карбоангидразе эритроцитов.

Конечной целью дыхания является снабжение всех клеток кислородом и удаление из организма углекислого газа. Для осуществления этой цели дыхания необходим ряд условий:

1) нормальная деятельность аппарата внешнего дыхания и достаточная вентиляция легких;

2) нормальный транспорт газов кровью;

3) обеспечение системой кровообращения достаточного кровотока;

4) способность тканей «забирать» из протекающей крови кислород, утилизировать его и отдавать в кровь углекислый газ.

Таким образом, тканевое дыхание обеспечивается функциональными взаимосвязями между системами дыхания, крови и кровообращения.

Кровообращение выполняет одну из важнейших функций переноса кислорода от легких к тканям, а углекислого газа - от тканей к легким. Потребление кислорода клетками тканей может изменяться в значительных пределах, например при переходе от состояния покоя к физической нагрузке и наоборот. В связи с этим кровь должна обладать большими резервами, необходимыми для увеличения ее способности переносить кислород от легких к тканям, а углекислый газ в обратном направлении.

Транспорт кислорода.

При 37 С растворимость 02 в жидкости составляет 0,225 мл л-1 кПа-1 (0,03 мл/л/мм рт. ст.). В условиях нормального парциального давления кислорода в альвеолярном воздухе, т. е. 13,3 кПа или 100 мм рт.ст., 1 л плазмы крови может переносить только 3 мл 02, что недостаточно для жизнедеятельности организма в целом. В покое в организме человека за минуту потребляется примерно 250 мл кислорода. Чтобы тканям получить такое количество кислорода в физически растворенном состоянии, сердце должно перекачивать за минуту огромное количество крови. В эволюции живых существ проблема транспорта кислорода была более эффективно решена за счет обратимой химической реакции с гемоглобином эритроцитов. Кислород переносится кровью от легких к тканям организма молекулами гемоглобина, которые содержатся в эритроцитах.

Гемоглобин способен захватывать кислород из альвеолярного воздуха (соединение называется ок-сигемоглобином) и освобождать необходимое количество кислорода в тканях. Особенностью химической реакции кислорода с гемоглобином является то, что количество связанного кислорода ограничено количеством молекул гемоглобина в эритроцитах крови. Молекула гемоглобина имеет 4 места связывания с кислородом, которые взаимодействуют таким образом, что зависимость между парциальным давлением кислорода и количеством переносимого кислорода с кровью имеет S-образную форму, которая носит название кривой насыщения или диссоциации оксигемоглобина (рис. 10.18). При парциальном давлении кислорода 10 мм рт. ст. насыщение гемоглобина кислородом составляет примерно 10 %, а при Р02 30 мм рт. ст. - 50-60 %. При дальнейшем увеличении парциального давления кислорода от 40 мм рт. ст. до 60 мм рт. ст. происходит уменьшение крутизны кривой диссоциации оксигемоглобина и процент его насыщения кислородом возрастает в диапазоне от 70-75 до 90 % соответственно. Затем кривая диссоциации оксигемоглобина начинает занимать практически горизонтальное положение, поскольку увеличение парциального давления кислорода с 60 до 80 мм рт. ст. вызывает прирост насыщения гемоглобина кислородом на 6 %. В диапазоне от 80 до 100 мм рт. ст. процент образования оксигемоглобина составляет порядка 2. В результате кривая диссоциации оксигемоглобина переходит в горизонтальную линию и процент насыщения гемоглобина кислородом достигает предела, т. е. 100. Насыщение гемоглобина кислородом под влиянием Р02 характеризует своеобразный молекулярный «аппетит» этого соединения к кислороду.

Значительная крутизна кривой насыщения гемоглобина кислородом в диапазоне парциального давления от 20 до 40 мм рт. ст. способствует тому, что в ткани организма значительное количество кислорода может диффундировать из крови в условиях фадиента его парциального давления между кровью и клетками тканей (не менее 20 мм рт. ст.). Незначительный процент насыщения гемоглобина кислородом в диапазоне его парциального давления от 80 до 100 мм рт. ст. способствует тому, что человек без риска снижения насыщения артериальной крови кислородом может перемещаться в диапазоне высот над уровнем моря до 2000 м.

Общие запасы кислорода в организме обусловлены его количеством, находящимся в связанном состоянии с ионами Fe2+ в составе органических молекул гемоглобина эритроцитов и миоглобина мышечных клеток.

Один грамм гемоглобина связывает 1,34 мл 02. Поэтому в норме при концентрации гемоглобина 150 г/л каждые 100 мл крови могут переносить 20,0 мл 02.

Количество 02, которое может связаться с гемоглобином эритроцитов крови при насыщении 100 % его количества, называется кислородной емкостью гемоглобина . Другим показателем дыхательной функции крови является содержание 02 в крови (кислородная емкость крови ), которое отражает его истинное количество, как связанного с гемоглобином, так и физически растворенного в плазме. Поскольку в норме артериальная кровь насыщена кислородом на 97 %, то в 100 мл артериальной крови содержится примерно 19,4 мл 02.