Транспорт газів у організмі. Особливості дихальної системи людини

Газообмін 02 та СО2 через альвеолярно-капілярну мембрану відбувається за допомогою дифузії,яка здійснюється у два етапи. На першому етапі дифузійне перенесення газів відбувається через аерогематичний бар'єр, на другому відбувається зв'язування газів у крові легеневих капілярів, об'єм якої залишає 80-150 мл при товщині шару крові в капілярах всього 5-8 мкм. Плазма крові практично не перешкоджає дифузії газів, на відміну мембрани еритроцитів.

Структура легень створює сприятливі умовидля газообміну: дихальна зона кожної легені містить близько 300 млн альвеол і приблизно така ж кількість капілярів, має площу 40-140 м 2 при товщині аерогематичного бар'єру всього 0,3-1,2 мкм.

Особливості дифузії газів кількісно характеризуються через дифузійну здатність легень.Для 02 дифузійна здатність легень - це обсяг газу, що переноситься з альвеол у кров в 1 хвилину при градієнті альвеолярно-капілярного тиску газу, що дорівнює 1 мм рт.ст.

Рух газів відбувається внаслідок різниці парціальних тисків. Парціальний тиск - це частина тиску, яку становить даний газ із загальної суміші газів. Знижений тиск 0„ у тканині сприяє руху кисню до неї. Для СО2 градієнт тиску спрямований зворотний бік, і СО з повітрям, що видихається, йде в навколишнє середовище. Вивчення фізіології дихання фактично зводиться до вивчення цих градієнтів та того, як вони підтримуються.

Градієнт парціального тиску кисню та вуглекислого газу це сила, з якою молекули цих газів прагнуть проникнути через альвеолярну мембрану в кров. Парціальна напруга газу в крові або тканинах - це сила, з якою молекули розчинного газу прагнуть вийти у газове середовище.

На рівні моря атмосферний тиск становить середньому 760 мм рт.ст., а відсотковий вміст кисню - близько 21%. В цьому випадку р02 в атмосфері становить: 760 х 21/100 = 159 мм рт. При обчисленні парціального тиску газів в альвеолярному повітрі слід враховувати, що у цьому повітрі є пари води (47 мм рт.ст.). Тому це число віднімають із значення

атмосферного тиску, і частку парціального тиску газів доводиться (760 - 47) == 713 мм рт.ст. При вмісті кисню в альвеолярному повітрі, що дорівнює 14%, його парціальний тиск буде 100 мм рт. ст. При вмісті двоокису вуглецю, що дорівнює 5,5%, парціальний тиск зіставить приблизно 40 мм рт.ст.

В артеріальній крові парціальна напруга кисню досягає майже 100 мм рт.ст., у венозній крові – близько 40 мм рт.ст., а у тканинній рідині, у клітинах – 10 – 15 мм рт.ст. Напруга вуглекислого газу в артеріальній крові становить близько 40 мм рт.ст., у венозній – 46 мм рт.ст., а у тканинах – до 60 мм рт.ст.

Гази в крові перебувають у двох станах: фізично розчиненому та хімічно пов'язаному. Розчинення відбувається відповідно до закону Генрі, згідно з яким кількість газу, розчиненого в рідині, прямо пропорційно до парціального тиску цього газу над рідиною. На кожну одиницю парціального тиску 100 мл крові розчиняється 0,003 мл 02, або 3 мл/л крові.

Кожен газ має власний коефіцієнт розчинності. При температурі тіла розчинність СО2 у 25 разів більша, ніж 02. Через хорошу розчинність вуглекислоти в крові та тканинах СО2 переноситься в 20 разів легше, ніж 02. Прагнення газу переходити з рідини в газову фазу називають напругою газу. У звичайних умовах 100 мл крові знаходиться в розчиненому стані всього 0,3 мл 02 і 2,6 мл СО2. Такі величини що неспроможні забезпечити запити організму 02.

Газообмін кисню між альвеолярним повітрям та кров'ю відбувається завдяки наявності концентраційного градієнта 02 між цими середовищами. Транспорт кисню починається в капілярах легень, де переважна більшість надходить у кров 02 входить у хімічну зв'язок з гемоглобіном. Гемоглобін здатний вибірково зв'язувати 02 і утворювати оксигемоглобін (НвО2). Один грам гемоглобіну пов'язує 1,36 – 1,34 мл Про 2, а в 1 літрі крові міститься 140-150 г гемоглобіну. На 1 г гемоглобіну припадає 1,39 мл кисню. Отже, у кожному літрі крові максимально можливий вміст кисню в хімічно пов'язаній формі складе 190 - 200 мл 02, або 19% - це киснева ємність крові.Кров людини містить приблизно 700-800 г гемоглобіну і може пов'язувати 1 л кисню.

Під кисневою ємністю крові розуміють кількість Про 2 яке зв'язується кров'ю до повного насичення гемоглобіну. Зміна концентрації гемоглобіну в крові, наприклад, при анеміях, отруєннях отрутами змінює її кисневу ємність. При народженні в крові у людини вищі значення кисневої ємності та концентрації гемоглобіну. Насичення крові киснем виражає відношення кількості зв'язаного кисню до кисневої ємності крові, тобто. під насиченням крові 0^

мається на увазі відсоток оксигемоглобіну по відношенню до наявного в крові гемоглобіну. У звичайних умовах насичення 0 становить 95-97%. При диханні чистим киснем насичення крові 0 ^ досягає 100%, а при диханні газовою сумішшю з низьким вмістом кисню відсоток насичення падає. При 60-65% настає втрата свідомості.

Залежність зв'язування кисню кров'ю від його парціального тиску можна як графіка, де по осі абсцис відкладається р02 у крові, по ординаті - насичення гемоглобіну киснем. Цей графік - крива дисоціації оксигемоглобіну,або сатураційна крива, показує, яка частка гемоглобіну в даній крові пов'язана з 02 при тому чи іншому його парціальному тиску, яка - дисоційована, тобто. вільна від кисню. Крива дисоціації має S-подібну форму. Плато кривої характерне для насиченої 02 (сатурованої) артеріальної крові, а крута низхідна частина кривої - венозної, або десатурованої крові в тканинах (рис. 21).

Мал. 21. Криві дисоціації оксигемоглобіну цільної крові при різних рН крові (Л) та при зміні температури (Б)

Криві 1-6 відповідають 0°, 10°, 20°, 30°, 38° та 43°С

Спорідненість кисню до гемоглобіну та здатність віддавати 02 у тканинах залежить від метаболічних потреб клітин організму та регулюється найважливішими факторами метаболізму тканин, що викликають зміщення кривої дисоціації. До цих факторів відносяться: концентрація водневих іонів", температура, парціальна напруга вуглекислоти та сполука, яка накопичується в еритроцитах - це 2,3-дифосфогліцератфосфат (ДФГ). Зменшення рН крові викликає зсув кривої дисоціації вправо, а збільшення рН крові - зсув кривої Внаслідок підвищеного вмісту СО2 у тканинах рН також менше, ніж у плазмі крові.Величина рН та вміст СО2 у тканинах організму змінюють спорідненість гемоглобіну до Про 2 Їх вплив на криву дисоціації оксигемоглобіну називається ефектом Бора (Х. Бор, 1904). При підвищенні концентрації водневих іонів та парціальної напруги СО2 у середовищі спорідненість гемоглобіну до кисню знижується. Цей «ефект» має важливе пристосувальне значення: СО2 у тканинах надходить у капіляри, тому кров при тому р02 здатна звільнити більше кисню. Метаболіт 2,3-ДФГ, що утворюється при розщепленні глюкози, також знижує спорідненість гемоглобіну до кисню.

На криву дисоціації оксигемоглобіну впливає і температура. Зростання температури значно збільшує швидкість розпаду оксигемоглобіну та зменшує спорідненість гемоглобіну до Про 2 Збільшення температури у працюючих м'язах сприяє звільненню Про 2 Зв'язування 02 гемоглобіном знижує спорідненість його аміногруп до СО2 (ефект Холдену). Дифузія СО2 з крові в альвеоли забезпечується за рахунок надходження розчиненого в плазмі крові СО2 (5-10%), гідрокарбонатів (80-90%) і, нарешті, з карбамінових сполук еритроцитів (5-15%), які здатні дисоціювати.

Вуглекислий газ у крові знаходиться у трьох фракціях: фізично розчинений, хімічно пов'язаний у вигляді бікарбонатів та хімічно пов'язаний з гемоглобіном у вигляді карбогемоглобіну. У венозній крові вуглекислого газу міститься лише 580 мл. При цьому частку фізично розчиненого газу припадає 25 мл, частку карбогемоглобіну - близько 45 мл, частку бікарбонатів - 510 мл (бікарбонатів плазми - 340 мл, еритроцитів - 170 мл). В артеріальній крові вміст вугільної кислоти менший.

Від парціальної напруги фізично розчиненого вуглекислого газу залежить процес зв'язування СО2 кров'ю. Вуглекислота надходить в еритроцит, де є фермент карбоангідраза,який може у 10 000 разів збільшити швидкість утворення вугільної кислоти. Пройшовши через еритроцит, вугільна кислота перетворюється на бікарбонат і переноситься до легень.

Еритроцити переносять у 3 рази більше СО2, ніж плазма. Білки плазми складають 8 г на 100 см 3 крові, гемоглобіну міститься в крові 15 г на 100 см 3 . Більшість СО2 транспортується в організмі у зв'язаному стані у вигляді гідрокарбонатів та карбамінових сполук, що збільшує час обміну СО2.

Крім фізично розчиненого в плазмі крові молекулярного СО2 з крові в альвеоли легень дифундує СО 2 який вивільняється з карбамінових сполук еритроцитів завдяки реакції окислення гемоглобіну в капілярах легені, а також із гідрокарбонатів плазми крові в результаті їх швидко

рій дисоціації за допомогою ферменту карбоангідрази, що міститься в еритроцитах. Цей фермент у плазмі відсутній. Бікарбонати плазми для звільнення СО2 повинні спочатку проникнути в еритроцити, щоб зазнати дії карбоангідрази. У плазмі знаходиться бікарбонат натрію, а в еритроцитах – бікарбонат калію. Мембрана еритроцитів добре проникна СО2, тому частина СО2 швидко дифундує з плазми всередину еритроцитів. Найбільша кількість бікарбонатів плазми утворюється за участю карбоангідрази еритроцитів.

Слід зазначити, що виведення СО2 з крові в альвеоли легені менш лімітований, ніж оксигенація крові, оскільки молекулярний СО2 легше проникає через біологічні мембрани, ніж 0^.

Різні отрути, що обмежують транспорт 0^, такі як СО, нітрити, фероціаніди та багато інших, практично не діють на транспорт СО2. Блокатори карбоангідрази також ніколи повністю не порушують утворення молекулярного СО2. І нарешті, тканини мають велику буферну ємність, але не захищені від дефіциту. Про 2 Виведення СО2 легенями може порушитись при значному зменшенні легеневої вентиляції (гіповентиляції) внаслідок захворювання легень, дихальних шляхів, інтоксикації або порушенні регуляції дихання. Затримка СО2 призводить до дихального ацидозу – зменшення концентрації бікарбонатів, зсуву рН крові у кислу сторону. Надмірне виведення СО2 при гіпервентиляції під час інтенсивної м'язової роботи, при сходженні на великі висоти може спричинити дихальний алкалоз, зсув рН крові у лужний бік.

При вивченні зовнішнього дихання використовуються такі поняття:

Альвеолярне повітря– що міститься в альвеолах після нормального видиху;

Повітря, що видихається- Перші порції повітря, що видихається, представляють суміш альвеолярного повітря і повітря мертвого простору.

Склад повітря у %

В результаті газообміну між кров'ю та альвеолярним повітрям відбувається перетворення венозної крові на артеріальну.

Чинники, що визначають дифузію газів у легенях.

I Альвеолярно – капілярний градієнт.

II Відношення вентиляції до перфузії.

III Довжина шляху перфузії.

IV Дифузійна здатність газів.

V Площа дифузії.

1) Різниця парціального тиску та напруги.

Парціальний тиск це частина тиску суміші газів, що припадає на частку одного газу.

Парціальний тиск залежить:

б) від величини загального тиску: Розраховується за такою формулою.

Наприклад Про 2 в атмосферному повітрі

100% газ – 760мм рт. ст.

х = 159мм рт. ст. у атмосферному повітрі.

При розрахунку парціального тиску газу в альвеолярному повітрі потрібно враховувати тиск водяних пар, що знаходяться там = 47мм рт. ст.

Парціальна напруга газу– це сила, з якою розчинений у рідині газ прагне залишити її. Зазвичай встановлюється динамічна рівновага між газом у рідині та над рідиною.

У малому колі кровообігу Про 2 йде у венозну кров із легень, а СО 2 із крові у легені.

Рушійною силою є альвеолярно-капілярний градієнт.

Для 2 АКГ = 60мм рт. ст., для 2 - 6мм рт. ст. Тобто. дифузійні властивості у СО2 вище, ніж у ПРО 2 .

2) Відношення вентиляції до перфузії= МАВ / МОК = 4 - 6 / 4,5 - 5 = 0,8 - 1,1 - в нормі.

Вентиляція та перфузія легень повинні відповідати один одному. Однак розподіл кровотоку по легень у людини не рівномірний. Залежить від положення тіла та змінюється під впливом гравітації. У вертикальному положенні величина Q кровотоку на одиницю об'єму тканини майже лінійно зменшується знизу вгору і верхівки легень менше постачаються кров'ю. Лежачи кровотік у верхівці збільшується, в основі не змінюється. Однак лежачи на спині в задніх відділах легких кровотік вище, ніж у передніх.

При роботі кровотік приблизно однаковий у всіх відділах.

Вертикальне положення впливає і вентиляцію. Інтенсивність її збільшується зверху донизу (як і кровотоку).

Однак ВПО не рівномірні у різних відділах.

Механізми, що пристосовують кровотік до вентиляції, – це вазомоторні та бронхомоторні реакції на зміну газового складу альвеолярного повітря.

Вазоконстрипціїпри зниженні рО 2 в альвеолах або РСО 2 .

Бронхоконстрипціїпри ↓ РСО 2 в альвеолярному повітрі.

На ВПО впливають:

а) нерівномірність вентиляції відділів легень у різних положеннях тіла у просторі;

б) характер легеневого кровотоку залежно від положення тіла та активності організму;

в) швидкість кровотоку

3) Довжина шляху.

2 ; Про 2 проходять шлях: альвеолярна стінка + міжклітинний простір + базальна мембрана капіляра + ендотелій капіляра + шар плазми + мембрана еритроциту. Збільшення довжини шляху – погіршення оксигенації крові – зворотня залежність.

5) Площа дифузії- Залежить від поверхні альвеол і капілярів, через які йде дифузія (залежність пряма).

Дихання є найважливішою функцією організму, воно забезпечує підтримку оптимального рівня окислювально-відновних процесів у клітинах, клітинного дихання.

У забезпеченні процесу дихання беруть участь спеціалізовані органи (ніс, легені, діафрагма, серце) та клітини (еритроцити, нервові клітини, хеморецептори кровоносних судин та нервові клітини головного мозку, що утворюють дихальний центр).

Умовно процес дихання можна розділити на три основні етапи: зовнішнє дихання, транспорт газів (кисню та вуглекислого газу) кров'ю (між легкими та клітинами) та тканинне дихання (окислення різних речовин у клітинах).

Зовнішнє дихання- газообмін між організмом і навколишнім атмосферним повітрям.

Транспорт газів кров'ю. Основним переносником кисню є гемоглобін, білок, що знаходиться всередині еритроцитів. За допомогою гемоглобіну транспортується до 20% вуглекислого газу.

Тканинне чи внутрішнє дихання. Цей процес умовно можна розділити на два: обмін газів між кров'ю та тканинами, споживання кисню клітинами та виділення вуглекислого газу (внутрішньоклітинне, ендогенне дихання).

Очевидно, що стан здоров'я визначається станом функції дихання, а резервні можливості організму, запас здоров'я залежить від резервних можливостей системи дихання.

Транспорт газів кров'ю

В організмі кисень та вуглекислий газтранспортуються кров'ю. Кисень, що надходить із альвеолярного повітря в кров, зв'язується з гемоглобіном еритроцитів, утворюючи так званий оксигемоглобін, і в такому вигляді доставляється до тканин. У тканинних капілярах кисень відщеплюється і перетворюється на тканини, де входить у окислювальні процеси. Вільний гемоглобін зв'язує водень і перетворюється на так званий відновлений гемоглобін. Вуглекислий газ, що утворюється в тканинах, переходить у кров і надходить до еритроцитів. Потім частина вуглекислого газу з'єднується з відновленим гемоглобіном, утворюючи так званий карбгемоглобін, і в такому вигляді вуглекислий газ доставляється до легень. Однак більша частина вуглекислого газу в еритроцитах за участю ферменту карбоангідрази перетворюється на бікарбонати, які переходять у плазму та транспортуються до легень. У легеневих капілярах бікарбонати за допомогою спеціального ферменту розпадаються та виділяється вуглекислий газ. Відщеплюється вуглекислий газ та від гемоглобіну. Вуглекислий газ переходить в альвеолярне повітря і з повітрям, що видихається, видаляється в зовнішнє середовище.

3….Хар-ка процесу захисту ор-ма від впливу чинників зовнішнє і всередину середовища. Природжені мех-ми захисту: безумовні захисні рефлекси, бар'єрні функції шкіри та слизових оболонок, адаптаційний синдром

Шкіра тісно пов'язана з усіма органами та системами організму. Вона виконує безліч важливих функцій, основні з них захисна, дихальна, абсорбційна, видільна, пігментоутворююча. Крім того, шкіра бере участь у судинних реакціях, терморегуляції, обмінних процесах, нервово-рефлекторних реакціях організму.

Захисна функціяшкіри дуже різноманітна. Механічний захист від зовнішніх подразників забезпечується щільним роговим шаром, особливо на долонях та підошвах. Шкіра завдяки цим властивостям здатна чинити опір механічним впливам - тиску, ударам, розривам та ін.

Шкіра значною мірою захищає організм від радіаційних дій.Інфрачервоні промені майже повністю затримуються роговим шаром, ультрафіолетові – частково. Проникаючи в глиб епідермісу, УФ-промені стимулюють вироблення пігменту. меланіну, що поглинає УФ-промені і тим самим захищає клітини від шкідливого впливу надмірної радіації та інсоляції (опромінення сонячної радіації)

У захисті від хімічних подразниківвелику роль грає кератин рогового шару. Основним бар'єром для проникнення в шкіру електролітів, неелектролітів, а також води є прозорий шар і найглибша частина рогового шару, багаті на холестерин.

Захист від мікроорганізмівзабезпечується бактерицидними властивостями шкіри. Кількість різних мікроорганізмів на поверхні здорової шкіри людини варіює від 115 тис. до 32 млн. на 1 см квадратний. Неушкоджена шкіра непроникна мікроорганізмів.

Адаптаційнийсиндром-сукупність захисних реакцій організму людини або тварини (переважно ендокринної системи) при стресі. В адаптаційному синдромі розрізняють стадії тривоги (мобілізація захисних сил), резистентності (пристосування до важкої ситуації), виснаження (при сильному та тривалому стресі може закінчитися смертю). Концепції адаптаційного синдрому та стресу висунуті Г. Сельє.

У розвитку адаптаційного синдрому виділяють три стадії:

Стадія тривоги: триває від кількох годин до двох діб Включає дві фази – шок і протишок (на останній відбувається мобілізація захисних реакцій організму).

На стадії опірностістійкість організму до різних впливів підвищено. Друга стадія призводить або до стабілізації, або змінюється останньою стадією виснаженням.

Стадія виснаження: захисні реакції ослаблені, сам організм та психіка стомлені.

У адаптаційного синдрому є і фізіологічні ознаки: збільшення кори надниркових залоз, зменшення вилочкової залози, селезінки та лімфатичних вузлів, порушення обміну речовин з переважанням процесів розпаду.

КВИТОК 27

Цикл серцевих деят-ти

Механічна робота серця пов'язана із скороченням його міокарда. Робота правого шлуночка втричі менше від роботи лівого шлуночка.

Серце з механічної точки зору є насосом ритмічної дії, чому сприяє клапанний апарат. Ритмічні скорочення та розслаблення серця забезпечують безперервний струм крові. Скорочення серцевого м'яза називається систолою, його розслаблення - діастоли. При кожній систолі шлуночків відбувається виштовхування крові із серця в аорту та легеневий стовбур.

У звичайних умовах систола та діастола чітко узгоджені у часі. Період, що включає одне скорочення та подальше розслаблення серця, становить серцевий цикл. Його тривалість у дорослої людини дорівнює 0,8 секунд при частоті скорочень 70 - 75 разів на хвилину. Початком кожного циклу є систола передсердь. Вона триває 0,1 сек. Після закінчення систоли передсердь настає їх діастола, а також систола шлуночків. Систола шлуночків триває 0,3 сек. У момент систоли у шлуночках підвищується тиск крові. Після закінчення систоли шлуночків починається фаза загального розслаблення, що триває 0,4 сек. У цілому нині період розслаблення передсердь дорівнює 0,7 сек., а шлуночків - 0,5 сек. Фізіологічне значення періоду розслаблення полягає в тому, що за цей час у міокарді відбуваються обмінні процеси між клітинами та кров'ю, тобто відбувається відновлення працездатності серцевого м'яза.

2…Загальна хар-ка органів дихання: носова порожнина

Основна фун-ия дихання-забезпечений тканин людська орг-ми киснем і звільнення їх від вуглекислого газу. У дихальній системі виділяють органи, що виконують повітропровідну (порожнину носа, носоглотка, гортань, трахея, бронхи) і дихальну, або газообмінну функції (легкі)

Носова порожнина

Розрізняють зовнішній ніс та носову порожнину. За рахунок зовнішнього носа збільшується об'єм носової порожнини. Носова порожнина поділена вертикальною носовою перегородкою на дві симетричні половини, які спереду повідомляються із зовнішньою атмосферою через зовнішній ніс за допомогою ніздрів, а ззаду - з носоглоткою за допомогою Хоан. На бічних стінках цієї порожнини розташовані носові раковини, що ділять кожну половину носової порожнини носові ходи. У нижній носовий хід відкривається нососльозний канал, За яким у носову порожнину виділяється деяка кількість слізної рідини. Стінки носової порожнини вистелені слизовою оболонкою, утвореною миготливим епітелієм.

Носова порожнина - спеціалізований відділ верхніх дихальних шляхів, тому що тут повітря, що вдихається, готується для подальшого руху по дихальних шляхах і піддається спеціальної обробки:

· Зігрівається або охолоджується до температури тіла;

· Зволожується за рахунок слизу, що знаходиться в слизовій носовій порожнині;

· Очищається та знезаражується: слиз обволікає частинки пилу, що осідають на слизову; слиз містить бактерицидну речовину - лізоцим, за допомогою якого зазнають руйнування хвороботворних бактерій;

· піддається хімічному контролю: у слизовій верхній частині носової порожнини розташовуються нюхові рецептори.

Носова порожнина має додаткові порожнини. придаткові пазухи носа, розташовані в повітроносних кістках черепа: у верхній щелепі гайморова пазуха, у лобовій кістці - лобова (фронтальна) пазуха, а також є додаткові порожнини в клиноподібній та гратчастій кістці. Запалення слизової оболонки цих пазух призводить до серйозних захворювань гаймориту та фронтиту.

Ми розглянули лише одну сторону дихального процесу - зовнішнє дихання, тобто обмін газів між організмом та навколишнім середовищем.

Місцем споживання кисню та утворення вуглекислого газу є всі клітини організму, де здійснюється тканинне або внутрішнє дихання. Внаслідок цього, коли йдеться про дихання в цілому, необхідно враховувати шляхи та умови перенесення газів: кисню – від легень до тканин, вуглекислого газу – від тканин до легень. Посередником між клітинами та зовнішнім середовищем є кров. Вона доставляє тканинам кисень і забирає вуглекислий газ.

Рух газів з навколишнього середовища в рідину та рідини в навколишнє середовище здійснюється завдяки різниці їх парціального тиску. Газ завжди дифундує з середовища, де є високий тиск, у середу із меншим тиском. Це відбувається доти, доки не встановиться динамічна рівновага.

Простежимо шлях кисню з навколишнього середовища в альвеолярне повітря, потім у капіляри малого та великого кола кровообігу та до клітин організму.

Парціальний тиск кисню в атмосферному повітрі 21,1 кПа (158 мм рт. ст.), в альвеолярному повітрі - 14,4-14,7 кПа (108-110 мм рт. ст.) та у венозній крові, що притікає до легень, -5,33 кПа (40 мм рт. ст.). В артеріальній крові капілярів великого кола кровообігу напруга кисню становить 13,6-13,9 кПа (102-104 мм рт. ст.), міжтканинної рідини - 5,33 кПа (40 мм рт. ст.), у тканинах - 2 ,67 кПа (20 мм рт. ст.) і менше, залежно від функціональної активності клітин. Таким чином, на всіх етапах руху кисню є різниця його парціального тиску, що сприяє дифузії газу.

Рух вуглекислого газу відбувається у протилежному напрямку. Напруга вуглекислого газу в тканинах, у місцях його утворення – 8,0 кПа та більше (60 і більше мм рт. ст.), у венозній крові – 6,13 кПа (46 мм рт. ст.), у альвеолярному повітрі – 0 0,04 кПа (0,3 мм рт. ст.). Отже, різниця напруги вуглекислого газу шляхом його прямування є причиною дифузії газу від тканин в навколишнє середовище. Схема дифузії газів через стінку Альвеол представлена ​​на рис. 3. Проте одними фізичними закономірностями пояснити рух газів не можна. У живому організмі рівності парціального тиску кисню та вуглекислого газу на етапах їхнього руху ніколи не настає. У легенях постійно відбувається обмін газів внаслідок дихальних рухів грудної клітки, а в тканинах різниця напруги газів підтримується безперервним процесом окислення.

Мал. 3. Схема дифузії газів через мембрану альвеоли

Транспорт кисню кров'ю.Кисень у крові перебуває у двох станах: фізичному розчиненні та у хімічному зв'язку з гемоглобіном. З 19 об% кисню, що витягується з артеріальної крові, тільки 0,3 об% знаходиться в розчиненому стані в плазмі, решта ж кисню хімічно пов'язана з гемоглобіном еритроцитів.

Гемоглобін утворює з киснем дуже неміцну, легко дисоціюючу сполуку - оксигемоглобін: 1 г гемоглобіну зв'язує 1,34 мл кисню. Вміст гемоглобіну у крові становить середньому 140 г/л (14 г%). 100 мл крові може пов'язати 14х1,34 = 18,76 мл кисню (або 19 об%), що становить переважно так звану кисневу ємність крові. Отже, киснева ємність крові є максимальною кількістю кисню, яка може бути пов'язана 100 мл крові.

Насичення гемоглобіну киснем коливається від 96 до 98%. Ступінь насичення гемоглобіну киснем та дисоціація оксигемоглобіну (освіта відновленого гемоглобіну) не знаходяться у прямій пропорційній залежності від напруги кисню. Ці два процеси не є лінійними, а здійснюються за кривою, яка отримала назву кривої зв'язування або дисоціації оксигемоглобіну.

При нульовому напрузі кисню оксигемоглобіну у крові немає. При низьких значеннях парціального тиску кисню швидкість утворення оксигемоглобіну невелика. Максимальна кількість гемоглобіну (45-80%) зв'язується з киснем за його напрузі 3,47-6,13 кПа (26-46 мм рт. ст.). Подальше підвищення напруги кисню призводить до зниження швидкості утворення оксигемоглобіну.

Спорідненість гемоглобіну до кисню значно знижується при зрушенні реакції крові в кислу сторону, що спостерігається в тканинах і клітинах організму внаслідок утворення вуглекислого газу. Ця властивість гемоглобіну має важливе значення для організму. У капілярах тканин, де концентрація вуглекислого газу в крові збільшена, здатність гемоглобіну утримувати Кисень зменшується, що полегшує його віддачу клітинам. У альвеолах легень, де частина вуглекислого газу перетворюється на альвеолярне повітря, здатність гемоглобіну зв'язувати кисень знову зростає.

Перехід гемоглобіну в оксигемоглобін і з нього у відновлений залежить і від температури. При тому самому парціальному тиску кисню в навколишньому середовищіпри температурі 37-38 ° С у відновлену форму переходить найбільша кількість оксигемоглобіну.

Таким чином, транспорт кисню забезпечується в основному за рахунок хімічного зв'язку його з гемоглобіном еритроцитів. Насичення гемоглобіну киснем залежить насамперед від парціального тиску газу в атмосферному та альвеолярному повітрі. Однією з основних причин, що сприяють віддачі кисню гемоглобіном, є зсув активної реакції середовища у тканинах у кислу сторону.

Транспорт вуглекислого газу кров'ю.Розчинність вуглекислого газу у крові вище, ніж розчинність кисню. Однак тільки 2,5-3 об.% вуглекислого газу із загальної його кількості (55-58 об.%) знаходиться в розчиненому стані. Велика частина вуглекислого газу міститься в крові та в еритроцитах у вигляді солей вугільної кислоти (48-51 об%), близько 4-5 об% - у поєднанні з гемоглобіном у вигляді карбгемоглобіну, близько 2 /з усіх сполук вуглекислого газу знаходиться в плазмі та близько 1/з в еритроцитах.

Вугільна кислота утворюється в еритроцитах з вуглекислого газу та води. І.М. Сєченов вперше висловив думку про те, що в еритроцитах повинен бути якийсь фактор типу каталізатора, який прискорює процес синтезу вугільної кислоти. Проте лише 1935 р. припущення, висловлене І.М. Сєченовим, було підтверджено. В даний час встановлено, що в еритроцитах міститься вугільна ангідраза (карбоангідраза) – біологічний каталізатор, фермент, який значно (у 300 разів) прискорює розщеплення вугільної кислоти у капілярах легень. У тканинних капілярах за участю карбоангідрази відбувається синтез вугільної кислоти в еритроцитах. Активність карбоангідрази в еритроцитах настільки велика, що синтез вугільної кислоти пришвидшується у десятки тисяч разів.

Вугільна кислота забирає підстави відновленого гемоглобіну, внаслідок чого утворюються солі вугільної кислоти – бікарбонати натрію у плазмі та бікарбонати калію в еритроцитах. Крім того, гемоглобін утворює хімічну сполуку з вуглекислим газом - карбгемоглобін. Вперше це з'єднання виявлено І.М. Сєченовим. Роль карбгемоглобіну у транспорті вуглекислого газу досить велика. Близько 25-30% вуглекислого газу, що поглинається кров'ю в капілярах великого кола кровообігу, транспортується у вигляді карбгемоглобіну. У легенях гемоглобін приєднує кисень і переходить у оксигемоголбін. Гемоглобін входить у реакцію з бікарбонатами і витісняє їх вугільну кислоту. Вільна вугільна кислота розщеплюється карбоангідразою на вуглекислий газ та воду. Вуглекислий газ дифундує через мембрану легеневих капілярів і перетворюється на альвеолярне повітря. Зменшення напруги вуглекислого газу в капілярах легень сприяє розщепленню карбгемоглобіну зі звільненням вуглекислого газу.

Таким чином, вуглекислий газ переноситься до легень у формі бікарбонатів і в стані хімічного зв'язку з гемоглобіном (карбгемоглобін). Важлива роль найскладніших механізмах транспорту вуглекислого газу належить карбоангидразе еритроцитів.

Кінцевою метою дихання є постачання всіх клітин киснем та видалення з організму вуглекислого газу. Для цієї мети дихання необхідний ряд умов:

1) нормальна діяльність апарату зовнішнього дихання та достатня вентиляція легень;

2) нормальний транспорт газів кров'ю;

3) забезпечення системою кровообігу достатнього кровотоку;

4) здатність тканин «забирати» з крові, що протікає, кисень, утилізувати його і віддавати в кров вуглекислий газ.

Таким чином, тканинне дихання забезпечується функціональними взаємозв'язками між системами дихання, крові та кровообігу.

Кровообіг виконує одну з найважливіших функцій перенесення киснювід легень до тканин, а вуглекислого газу – від тканин до легень. Споживання кисню клітинами тканин може змінюватися в значних межах, наприклад, при переході від стану спокою до фізичного навантаження і навпаки. У зв'язку з цим кров повинна мати великі резерви, необхідні збільшення її здатності переносити кисень від легких до тканин, а вуглекислий газ у зворотному напрямку.

Транспорт кисню.

При 37 С розчинність 02 у рідині становить 0,225 мл л-1 кПа-1 (0,03 мл/л/мм рт. ст.). У разі нормального парціального тиску кисню в альвеолярному повітрі, т. е. 13,3 кПа чи 100 мм рт.ст., 1 л плазми крові може переноситилише 3 мл 02, що замало життєдіяльності організму загалом. У спокої в організмі людини за хвилину споживається приблизно 250 мл кисню. Щоб тканинам отримати таку кількість кисню у фізично розчиненому стані, серце повинне перекачувати за хвилину величезну кількість крові. В еволюції живих істот проблема транспорту кисню була більш ефективно вирішена за рахунок оборотної хімічної реакціїз гемоглобіном еритроцитів Кисень переноситься кров'ю від легень до тканин організму молекулами гемоглобіну, що містяться в еритроцитах.

Гемоглобін здатний захоплювати кисеньз альвеолярного повітря (з'єднання називається оксігемоглобіном) і звільняти необхідну кількість кисню в тканинах. Особливістю хімічної реакції кисню з гемоглобіном є те, що кількість зв'язаного кисню обмежена кількістю молекул гемоглобіну в еритроцитах крові. Молекула гемоглобіну має 4 місця зв'язування з киснем, які взаємодіють таким чином, що залежність між парціальним тиском кисню і кількістю кисню, що переноситься, з кров'ю має S-подібну форму, яка носить назву кривої насичення або дисоціації оксигемоглобіну (рис. 10.18). При парціальному тиску кисню 10 мм рт. ст. насичення гемоглобіну киснем становить приблизно 10%, а за Р02 30 мм рт. ст. - 50-60%. За подальшого збільшення парціального тиску кисню від 40 мм рт. ст. до 60 мм рт. ст. відбувається зменшення крутості кривої дисоціації оксигемоглобіну та відсоток його насичення киснем зростає в діапазоні від 70-75 до 90% відповідно. Потім крива дисоціації оксигемоглобіну починає займати практично горизонтальне положення, оскільки збільшення парціального тиску кисню з 60 до 80 мм рт. ст. викликає приріст насичення гемоглобіну киснем на 6%. У діапазоні від 80 до 100 мм рт. ст. відсоток освіти оксигемоглобіну становить порядку 2. В результаті крива дисоціації оксигемоглобіну переходить у горизонтальну лінію і відсоток насичення гемоглобіну киснем досягає межі, тобто 100. Насичення гемоглобіну киснем під впливом Р02 характеризує своєрідний молекулярний «аппетит» цієї сполуки.

Значна крутість кривої насичення гемоглобіну киснему діапазоні парціального тиску від 20 до 40 мм рт. ст. сприяє тому, що в тканині організму значна кількість кисню може дифундувати з крові в умовах фадієнта його парціального тиску між кров'ю та клітинами тканин (не менше 20 мм рт. ст.). Незначний відсоток насичення гемоглобіну киснем у його парціального тиску від 80 до 100 мм рт. ст. сприяє тому, що людина без ризику зниження насичення артеріальної крові киснем може переміщатися в діапазоні висот над рівнем моря до 2000 м-коду.

Загальні запаси киснюв організмі обумовлені його кількістю, що знаходиться у зв'язаному стані з іонами Fe2+ у складі органічних молекул гемоглобіну еритроцитів та міоглобіну м'язових клітин.

Один грам гемоглобінузв'язує 1,34 мл 02. Тому в нормі при концентрації гемоглобіну 150 г/л кожні 100 мл крові можуть переносити 20,0 мл 02.

Кількість 02, яка може зв'язатися з гемоглобіном еритроцитів крові при насиченні 100% його кількості, називається кисневою ємністю гемоглобіну. Іншим показником дихальної функції крові є вміст 02 у крові ( киснева ємність крові), яке відображає його справжню кількість, як пов'язаного з гемоглобіном, так і фізично розчиненого у плазмі. Оскільки в нормі артеріальна кров насичена киснем на 97 %, то 100 мл артеріальної крові міститься приблизно 19,4 мл 02.